Divisi Pteridophyta

A.    Pendahuluan

Tumbuhan paku (Pteridophyta) digolongkan tumbuhan tingkat rendah, karena meskipun tubuhnya sudah jelas memiliki kormus serta mempunyai sistem pembuluh tetapi belum menghasilkan biji dan alat perkembangbiakan yang utama adalah spora. Sebagai tumbuhan tingkat rendah, Pteridophyta lebih maju daripada Bryophytasebab sudah ada sistem pembuluh, sporofitnya hidup bebes dan berumur panjang, sudah ada akar sejati, dan sebagian sudah merupakan tumbuhan heterospor.

Seperti pada Bryophyta, pada Pteridophyta juga terdapat pergiliran keturunan yang menunjukkan adanya dua keturunan yang bergiliran. Individu yang menghasilkan gamet (gametofit) merupakan generasi yang haploid. Setelah terjadi fertilisasi akan terbentuk zigot yang merupakan permulaan dari keturunan yang diploid. Kemudian dari sini lalu terbentuk individu yang diploid (sporofit) karena menghasilkan spora melalui pembelahan reduksi. Spora inilah yang merupakan permulaan dari generasi haploid. Dari spora akan terbentuk protalium melalui perkecambahan spora. Divisi Pteridophyta terbagi menjadi 4 kelas, yaitu: Psilophyinae (paku purba), Lycopodinae (paku kawat), Equisetinae (paku ekor kuda) dan Filicineae (paku sejati).

B.      Ciri-ciri umum Pteridophyta

Perbedaan Pteridophyta dengan Bryophyta adalah pada tumbuhan paku dikenal sebagai tumbuhannya sporofit, sedangkan pada tumbuhan lumut yang dikenal sebagai tumbuhannya yaitu gametofit. Gametofit pada tumbuhan paku dinamakan protalium yang hanya berumur bebera minggu saja. Besarnya hanya beberapa sentimeter bentuknya menyerupai tallus Hepaticae yang umumnya seperti jantung, berwarna hijau dan melekat pada substratnya dengan rizoid-rizoid. Anteridium dan arkegonium terdapat di sisi bawah protalium diantara rizoid-rizoidnya.

 

(a)

 

(b)

gambar: daur hidup tumbuhan paku.  (a) paku kawat, (b) paku sejati

Pada Pteridophyta juga ada kemungkinan terjadinya penyimpangan dari siklus hidup yang normal yaitu adanya peristiwa apogamic dan apospori.

1.      Apogami adalah terbentuknya sporofit langsung dari gametofit tanpa persatuan gamet. Apogami terjadi kemungkinan disebabkan karena terbentuknya tunas pada protalium yang langsung tumbuh menjadi sporofit atau karena sel telur tumbuh menjadi sporofit tanpa ada fertilisasi terlebih dahulu. Apogamic dapat terjadi pada Dropteris, Adiantum, Diplazium, Asplenium, Lycopodium, Equisetum, Polypodium.

2.   Apospori adalah terbentuknya protalium dari sporofit tanpa melalui pembentukan spora. Terjadinya apospori disebabkan karena timbulnya filament dari jaringan sporofit yang kemudian menjadi protalium serta hanya membentuk anteridium, karena biasanya tidak membentuk arkegonium. Apogamic juga dapat terjadi karena jaringan sporofit dapat membentuk protalium dari tangkai sporangium, dari daun dan juga dari jaringan steril pada sorus. Apospori dapat terjadi pada Pteridium aquilinum, Asplenium demorphum, Osmunda regalis, O. javanica, Tectaria trifoliate dan Pteris cretica.

Pteridophyta memiliki cirri-ciri struktur sebagai berikut:

·         Embrio sudah dapat dibedakan adanya dua kutub, yaitu kutub atas yang akan berkembang menjadi tunas dan kutub bawah yang disebut kutub akar. Kutub akar tidak terus berkembang membentuk akar, karena akar tumbuhan paku bersifat endogen dan tumbuh ke samping dari batang. Dengan demikian embrio Pteridophyta bersifat unipolar, akar yang keluar pertama tidak dominan dan segera disusul oleh akar-akar lain yang muncul dari batang. Akar memiliki kaliptra.

·         Batang Pteridophyta bercabang-cabang menggarpu atau membentuk cabang-cabang ke samping yang bukan keluar dari ketiak daun.

·         Daun-daun pada Pteridophyta yang tinggi tingkat perkembangannya memiliki sifat-sifat yang sesuai dengan daun Spermatophyta.

·         Dalam akar, batang dan daun terdapat jaringan pengangkut, yaitu terdiri atas xylem dan floem. Berkas pengangkut konsentris amfikibral yaitu xylem ditengah dikelilingi oleh floem.

·         Pertumbuhan menebal sekunder karena kegiatan cambium belum ada.

·         Sporofit memiliki kormus yang sesungguhnya. Sporangium dan spora terbentuk pada daun, kadang-kadang dalam ketiak atau ujung tunas. Daun-daun yang mempunyai sporangium disebut sporofil, sedangkan daun-daun yang steril disebut tropofil.

·         Sporangium memiliki lapisan-lapisan dinding yang menyelubungi jaringan sporogen. Sel-sel sporogen membulat dan memisahkan diri satu sama lain menjadi sel-sel induk spora. Masing-masing membelah reduksi membentuk 4 spora haploid yang dapat bergandengan tetraeder.

·         Lapisan sel-sel yang mengandung banyak plasma dan berguna member makan pada sel-sel sporogen dinamakan tapetum, terdapat di sekeliling jaringan sporogen.

·         Spora memiliki tiga lapis dinding, berturut-turut dari luar ke dalam yaitu perisporium, eksosporium dan endosporium. Endosporium berdinding tipis menempel di sebelah dalam eksosporium yang berdinding tebal dan kuat, sedangkan perisporium merupakan lapisan tambahan yang dibentuk dari periplasmodium (plasma yang melumuri sel-sel induk spora).

Warga Pteridophyta amat heterogen bila ditinjau dari segi habitus dan cara hidupnya. Ada jenis yang sangat kecil dengan daun-daun kecil dan struktur yang masih sangat sederhana, ada pula yang besar dengan daun-daun yang mencapai ukuran panjang sampai 2 sampai 30 m dengan garis tengah batang sampai 2 m. dari segi cara hidupnya ada jenis paku yang hidup teresterial, ada paku epifit, dan ada paku air. Jutaan tahun lalu, hutan-hutan di bumi kemungkinan disusun atas warga tumbuhan paku yang berupa pohon-pohon yang tinggi besar, dan kita kenal sisanya sebagai batubara. Jenis-jenis yang sekarang masih ada sebagian besar bersifat higrofit yang menyukai tempat-tempat teduh dan lembab serta berukuran tinggi beberapa meter saja.

Jenis paku yang menghasilkan spora berumah satu dan sama besar disebut paku homospor, sporanya mempunyai sifat-sifat yang sama, dan setelah berkecambah menghasilkan protalium dengan anteridium dan arkegonium. Contoh paku homospor dapat dijumpai pada Filicineae. Paku yang protaliumnya tidak sama besar dan berumah dua disebut paku heterospor, contohnya pada Selaginellales, dan Hydropteridales. Pemisahan jenis kelamin telah terjadi pada pembentukan spora, selain berbeda jenis kelaminnya juga berbeda ukurannya. Spora yang besar dinamakan makrospora dan terbentuk dalam macrosporangium, dan pada waktu perkecambahan tumbuh menjadi makroprotalium. Spora yang kecil disebut mikrospora, dihasilkan dalam mikrosporangium. Mikrospora tumbuh menjadi mikroprotalium. Padanya terdapat anteridium.

gambar: paku homospor (atas) dan paku hererospor (bawah)

A.    Kelas Psilophytineae (Paku Purba)

Paku purba meliputi jenis-jenis tumbuhan paku yang sebagian besar telah punah. Anggotanya ada yang merupakan paku telanjang (tidak berdaun) dan ada yang berdaun kecil (mikrofil) yang belum terdiferensiasi. Ada diantaranya yang belum memiliki akar namun sudah mempunyai jaringan pengangkut, semua bersifat homospor dan sporangium letaknya terminal pada batang.

1.      Bangsa Psilophytales

·         Tumbuhan yang tergolong dalam bangsa ini merupakan paku telanjang

·         Dikenal sebagai tumbuhan darat tertua yang tinggal ditemukan fosilnya dalam lapisan bumi yang amat tua

·         Merupakan tumbuhan paku yang paling rendah tingkat perkembangannya

·          Yang paling sederhana masih belum berdaun dan belum berakar, namun batangnya sudah mempunyai berkas pengangkut.

a.      Suku Rhyniaceae

-          Terna mencapai ± ½ m, tidak berdaun.

-          Batang dalam tanah membentuk percabangan yang tumbuh tegak ke atas

-          Berkas pengangkutnya prostostele

-          Sporangium di ujung cabang, isospora tersusun sebagai tetrad.

-          Contoh: Rhynia major, zosterophyllum myretonianum, dll.

gambar: (atas) Rhynia major, (bawah) zosterophyllum myretonianum

b.      Suku Asteroxyllaceae

-          Tingginya mencapai 1 m, punya tonjolan-tonjolan kecil mirip daun yang disebut mikrofil

-          Berkas pengangkutnya sifonostele, stele dalam batang berbentuk bintang dan sudah ada empulur

-          Contoh: Asteroxillon mackei, A. elberfeldense.

gambar: rizoma dan cabang vegetatif Asteroxillon mackei

c.       Suku Pseudosporochnaceae

-          Pada ujung sumbu pokok keluar dahan-dahan yang bercabang menggarpu dengan ranting kecil yang menggarpu juga, di bagian ujungnya ada sporangium berbentuk gada.

-          Bagian-bagian infertile pada ranting disebut makrofil, berfungsi sebagai alat asimilasi.

-          Contoh: Pseudosporochnus krejcii.

gambar: Pseudosporochnus krejcii

2.      Bangsa Psilotales

·         Terna kecil rendah, batang bercabang menggarpu dengan mikrofil berbentuk sisik

·         Tidak berakar hanya berupa rizoid

·         Sporangium terdapat diantara taju-taju sporofilyang berbagi menggarpu

·         Sporangium beruang 3, dinding terdiri dari beberapa lapis, tidak punya tapetum.

·         Protalium berbentuk silinder dan bercabang, ukurannya hanya beberapa cm, tidak berwarna, hidup dalam tanah bersimbiosis dengan cendawan mikoriza

·         Anteridium dan permukaannya punya banyak ruang mengeluarkan spermatozoid berflagel banyak

·         Arkegonium kecil dan agak tenggelam

·         Embrio tidak mempunyai suspensor dan letaknya eksoskopik/ujungnya kearah arkegonium

·         Contoh: Psilotum nudum, P. triquetrum, Tmesipteris tannensis.

gambar:  Psilotum triquetrum. 

B.     Kelas Lycopdineae (Paku Kawat atau Paku Rambat)

Paku kawat atau paku rambat ini tumbuh baik pada kondisi lembab dan merambat. Meliputi golongan yang sudah punah dan yang sekarang masih ada. Golongan yang sekarang masih ada hanya terdiri dari 4 marga, yaitu: Lycopodium, Phylloglosum, Selaginella, dan Isoetes, yang keseluruhannya meliputi 900 jenis. Sporofit dapat dibedakan adanya batang, akar dan daun. Batang kecil seperti kawat dan bercabang-cabang. Daunnya berukuran kecil seperti rambut yang terdapat di seluruh batang. Sporangium terdapat di ketiak daun atau pangkal sisi atas daun dan biasanya terkumpul di ujung cabang atau batang, dilindungi oleh daun-daun steril yang lembut seperti rambut (strobilus). Ada yang bersifat homospor dan ada yang heterospor. Pada yang heterospor gametofit dibentuk di dalam spora (endosporik), sedang yang homospor gametofitnya dibentuk di luar spora (eksosporik).

1.      Bangsa Lycopodiales

·         Hanya mempunyai 2 marga yang masih ada sampai sekarang, yaitu Lycopodium, dan Phylloglosum.

·         Terna kecil, batang tumbuh tegak atau berbaring dengan cabang-cabang menggarpu yang tertutup oleh daun.

·         Daun-daun panjangnya 2-10 mm, berambut, berbentuk garis atau jarum yang sama bentuknya.

·         Akar bercabang menggarpu.

·         Sporofil berbentuk segitiga sama sisi, mempunyai sporangium yang agak pipih, berbentuk ginjal yang terdapat pada sisi atas daun dekat pangkalnya. Protalium tumbuh di atas tanah, berbentuk seperti umbi kecil, keputih-putihan dan punya rizoid. Padanya terdapat jamur dilapisan perifer. Umurnya dapat sampai 20 tahun.

·         Protalium berumah satu terdapat alat kelamin dibagian apical. Anteridium terbenam dalam jaringan protalium, terdiri atas banyak sel, tiap sel menghasilkan spermatozoid berbentuk jorong dengan 2 bulu cambuk. Arkegonium mempunyai banyak sel saluran leher yang sering tereduksi sampai tinggal satu saja.

gambar: Lycopodium phlegmaria

·         Zigot mula-mula dengan suatu dinding dasar yang melintang membelah menjadi 2 sel, yang bawah mula-mula membagi diri menjadi 4 kuadran kemudian menjadi oktan dan selanjutnya menjadi embrionya, sedang sel-sel yang menghadap leher arkegonium menjadi pendukung embrio atau suspensor. Dengan demikian embrio tidak menghadap ke leher arkegonium. Letak embrio tersebut dinamakan endoskopik.

2.      Bangsa Selaginalles (Paku Rane, Paku Lumut)

·         Bangsa ini hanya terdiri atas satu suku Selaginellaceae dengan satu marga Selaginella yang meliputi ± 700 jenis.

·         Habitus dalam beberapa hal menyerupai Lycopodineae. Ada juga yang berukuran kecil mirip dengan lumut hati yang berdaun dan tumbuh di antara tumbuhan lumut, sehingga dinamakan juga paku lumut.

·         Di dekat percabangan batang terdapat alat tambahan yang dinamakan rizofora atau pendukung akar . rizofora bentuknya seperti batang tetapi tidak berdaun, tumbuh ke bawah menuju tanah dan pada ujungnya tumbuh akar.

 

gambar: Selaginella rupestris (kiri), dan irisan membujur strobilus Selaginella inaequalifolia (kanan)

·         Selaginella bersifat herterospor. Sporangium terdapat dalam strobilus, menghasilkan mikro dan megaspore yang terpisah-pisah tetapi keduanya ditemukan dalam satu rangkaian sporofil. Dinding sporangium terdiri atas 3 lapis, tapetum di lapis paling dalam berguna untuk member makanan kepada spora. Spora sudah memulai perkembangannya membentuk protalium sejak masih di dalam sporangium.

·         Setelah satu atau beberapa arkegonium dibuahi, mulailah perkembangan embrio yang bersifat endoskopik. Untuk membebaskan diri dari protalium, embrio tersebut membelok seperti pada Lycopodium. Calon akar baru dibentuk kemudian. Pertumbuhan memanjang berlangsung dengan perantaraan suatu sel ujung sebagai sel pemulanya.

3.      Bangsa Lepidodendrales

·         Anggotanya pada saat ini sudah punah. Tumbuhan ini mencapai puncak perkembangannya di zaman Devon, karbon dan perm. Fosil dari tumbuhan ini merupakan sumber batubara.

·         Beberapa pohon berukuran raksasa, tinggi s/d 30 meter dengan diameter hingga 2 meter.

·         Daun yang gugur meninggalkan bekas seperti bantalan di pangkal tangkai daun.

·         Bangun daun berupa jarum atau berupa garis, berlidah-lidah dengan bekas pengangkut yang sederhana dan jarang sekali memperlihatkan percabangan menggarpu.

 

gambar: rekonstruksi dari Lepidodendron obovatum

·         Batangnya sudah mengalami penebalan sekunder dengan adanya jaringan semacam cambium gabus yang kea rah dalam menghasilkan sel-sel gelam yang jumlahnya lebih banyak daripada unsure-unsur kayu.

·         Punya “rimpang” yang disebut pendukung akar atau stigmarium, dan dipermukaannya ada bekas-bekas akar.

·         Rangkaian sporofil Lepidodendron dapat mencapai panjang 25 cm dan hampir selalu heterospor.

 

gambar: strobilus dan spora dari Lepidodendron

·         Ada suatu kelompok warga Lepidodenrales yaituLepidospermae yang memiliki biji. Mikrosporofil menjadi suatu selubung (integument) “porangium, tetapi pada ujungnya terbuka, sehingga dapat menangkap mikrospora yang berhamburan dan dengan cara-cara yang belum diketahui akhirnya akan terjadi pembuahan. Organ tersebut tetap pada tumbuhan induknya dan berkembang menjadi biji. Pada pembentukan kulit biji tidak hanya dinding sporangium saja yang ikut mengambil bagian tetapi juga sporofil.

4.      Bangsa Isoetales

·         Bangsa ini memuat golongan rumput-rumputan yang sebagian hidup dalam air dan sebagian pada tanah-tanah yang basah.

·         Anggotanya sekarang ada hanya terdiri dari 1 suku dan 1 marga saja yaitu Isoetes dengan 60-100 jenis.

·         Sporofit mempunyai batang seperti umbi, jarang bercabang, kalau bercabang menggarpu.

·         Dari bagian bawah batang keluar akar-akar dan bercabang menggarpu, sedangkan di bagian atas batang terdapat rozet daun, terdiri atas daun-daun yang berujung runcing panjang sampai satu meter. Tiap daun memiliki saluran udara dan di sisi atas dekat pangkal daun ada lekukan yang disebut foveum.

·         Semua daun kecuali yang letaknya di tengah adalah sporofil. Tiap sporofil mengandung satu sporangium yang letaknya di dalam foveum. Di atas foveum terdapat ligula yang berupa selaput berbentuk segitiga dengan pangkal terbenam.

·         Di dalam roset daun yang letaknya di bagian luar berupa makrosporofil dan yang letaknya di bagian dalam berupa mikrosporofil.

·         Sporangium besarnya 4-7 mm melindungi sebagian atau seluruhnya oleh selaput yang disebut velum.

·         Ruang sporangium terbagi-bagi oleh jaringan steril yang dinamakan trabekula. Dinding sporangium terdiri dari beberapa lapis sel.

·         Perkembangan gametofit hampir sama dengan Selaginella.

·         Zigot dengan dua dinding yang tegak lurus satu sama lain membelah menjadi empat kuadran, dan diantaranya membentuk ujung tunas dan daun beserta ligulanya, yang dua lainnya menjadi akar dan haustorium. Suspensor tidak ada. Letak embrio mula-mula endoskopik, tetapi sedikit demi sedikit embrio itu berputar hingga mencapai kedudukan yang eksoskopik.

C.    Kelas Equisetineae (Paku Ekor Kuda)

Anggota dari kelas ini yang sekarang masih ada umumnya berupa terna yang menyukai tempat-tempat lembab, kadang-kadang dalam jumlah besar dan bersifat dominant dalam komunitas tertentu. Bentuk strobilus pada sporofit seperti ekornya kuda. Batang bercabang-cabang berkarang dan berbuku-buku dan beruas-ruas. Daun-daun kecil seperti selaput, tersusun berkarang. Sporofil berbeda dengan daun biasa (berbentuk perisai dengan sejumlah sporangium di sisi bawahnya). Sporofil tersusun sebagai badan berbentuk gada atau kerucut pada ujung batang atau cabang. Protalium berwarna hijau dan berkembang di luar sporanya.

1.      Bangsa Equisetales

·         Hanya terdiri atas satu suku yaitu Equisetaceae dan satu marga yaitu Equisetum dengan ± 25 jenis. Tumbuhan ini hidup di darat atau di rawa-rawa.

·         Mempunyai semacam rimpang dengan cabang yang berdiri tegak, batang yang berdiri tegak tersebut berumur hanya 1 tahun.

 

gambar: Equisetum telmateia

·         Pada penampang melintang, batang mempunyai lingkaran berkas pengangkut kolateral, dua lingkaran saluran-saluran antar sel, dan satu ruang udara lisigen di pusat. Berkas pengangkut dalam sporofil mempunyai susunan konsentris.

·         Batang atau cabang beralur dan beruas-ruas panjang. Pada buku-buku batang terdapat karangan daun serupa selaput atau sisik. Daun-daun itu di bagian bawah berlekatan menjadi suatu sarung yang menyelubungi batang. Cabang-cabang keluar di antara daun-daun dan menembus sarung.

 

gambar: Equisetum telmateia. irisan meilntang melalui ruas batang

·         Pada beberapa warga Equisetales  terdapat beberapa jenis yang mempunyai semacam umbi untuk menghadap kala yang buruk. 

 

 

gambar: penampilan Equisetum dengan strobilus di ujungnya. irisan membujur strobilus yang menampilkan adanya sporangiofor dan sporangium (atas). spora dengan beberapa elaters (bawah)

·         Sporofil tersusun dalam rangkaian yang menyerupai kerucut pada ujung batang.

·         Spora mempunyai dinding yang terdiri atas endo dan eksoporium, dan perisporium yang berlapis-lapis. Lapisan perisporium yang terluar terdiri atas dua pita sejajar yang ujungnya melebar seperti lidah. Jika spora itu kering, pita terlepas dari gulungannya tetapi di tengah-tengahnya tetap melekat pada eksosporium.

 

gambar: siklus hidup paku ekor kuda

·         Dari bangsa ini ada suku yang sudah punah yaitu Calamitaceae, contohnya: Eucalamites multiramis, Calamophyton primaevum.

 

gambar: rekonstruksi Calmaites

2.      Bangsa Sphenophyllales

·         Hanya dikenal fosilnya saja, berasal dari zaman Paleozoikum.

·         Daunnya menggarpu atau berbentuk pasang dengan tulang-tulang bercabang menggarpu, tersusun berkarang. Daunnya termasuk heterofil, yaitu tidak sama bentuk dan ukurannya, ada yang berbentuk pasak dan ada yang kecil sempit.

·         Batangnya beruas-ruas panjang, bercabang-cabang, mempunyai satu berkas pengangkut yang tidak berteras dan mempunyai cambium.

·         Rangkaian sporofil menyerupai Equisetum

·         Contohnya: Sphenophyllum cuneifolium, S. dawsoni, S. fertile.

 

gambar: rekonstruksi batang Sphenophyllum cuneifolium

 

gambar: Sphenophyllales. (1) tumbuhan Sphenophyllum cuneifolium. (2) irisan membujur sporofil, (3) irisan melintang batang, (4) diagram strobilus

3.      Bangsa Protoarticulales

·         Bangsa ini juga hanya ditemukan fosilnya. Hidup pada pertengahan zaman Devon.

·         Contoh yang paling dikenal adalah Rhynia, berupa semak kecil yang bercabang-cabang menggarpu. Daunnya sempit, berbagi menggarpu, tersusun berkarang. Sporofil tersusun dalam bulir dengan percabangan menggarpu, sporangium bergantung-gantung.

 

gambar : A. Hyenia, B. Cooksonia

D.    Kelas Filicineae (Paku Sejati)

Warga kelas ini sehari-hari dikenal sebagai tumbuhan paku atau pakis yang sebenarnya. Berupa higrofit (hidup di tempat teduh, lembab), teresterial, akuatik atau epifit (penyusun underground di hutan). Berdasarkan lingkungan hidupnya kelasi ini dibedakan menjadi paku tanah, paku air dan paku epifit. Daun berupa makrofil dengan ukuran dan bentuk daun yang beraneka ragam, serta pertulangan daun yang bercabang-cabang. Sporangium kebanyakan dalam sorus, keluar dari suatu bantalan atau plasenta atau reseptakel. Biasanya sorus dilindungi oleh indusium atau tepi daun yang melipat. Dinding sporangium mempunyai annulus. Kebanyakan bersifat heterospor. Gametofitnya untuk yang heterospor bersifat endosporik, sedang yang homospor bersifat eksosporik. Filicinae yang sekarang masih hidup dibedakan dalam 3 anak kelas yaitu: Euspongiatae, Leptosporangiatae, dan Hydropteris.

 

gambar: Ophioglossum reticulatum. (1) tumbuhan secara utuh, (2) tumbuhan dihubungkan dengan stolon, dan (3) daun fertil

1.      Anak Kelas Euspongiatae

·         Sporangium terbentuk dari beberapa sel inisial. Pembelahan pertama berlangsung di dalam epidermis, sel luar membentuk dinding sporangium, sel yang dalam membentuk jaringan sporogen, dan sel-sel tapetum berasal dari lapisan dinding sporangium yang paling dalam.

·         Anak kelas ini dibedakan menjadi 2 bangsa yaitu: Ophioglossales, dan Marattiales.

a.      Bangsa Ophioglossales

·         Bangsa ini hanya terdiri dari satu suku, yaitu Ophiglossaceae

·         Batang pendek di dalam tanah, pada batang tiap tahun hanya ada satu daun yang bertangkai panjang dengan upih yang menyerupai selaput.

·         Di dalam akar selalu ada mikoriza.

·         Daun biasanya mempunyai bagian yang steril yang khusus untuk asimilasi dan bagian fertile yang menghasilkan spora. Bagian daun yang fertile itu berbentuk malai atau bulir dan keluar dari tangkai, dari pangkal, dari tengah atau dari tepi daun yang steril.

·         Sporangium besar tidak mempunyai annulus.

·         Bersifat homospor.

·         Protalium berumah satu, berklorofil, hidup dalam tanah.

·         Anteridium dan arkegonium terbenam dalam jaringan protalium yang berbentuk umbi dan dapat berumur sampai beberapa tahun.

·         Hidup sebagai paku tanah atau epifit, hanya terdiri dari 3 marga, yaitu: Ophiglossum, Botrychium, Helminthostachys.

 

gambar:  Tahap awal dalam pengembangan gametofitdari  Ophioglossum crotalophoroides. Lingkaranmenunjukkan inti dan lingkaran bertitik adalah inti sel menghadap belakang sel. 1. Berkecambahspora. 2. Dua-bersel gametofit. 3. Tiga-berselgametofit. 4. Empat-bersel gametofit. 5.Lima-bersel gametofit. Spora mantel dihilangkan dalam Gambar.  m

 

gambar: Gametophytes dari  Ophioglossumcrotalophoroides . 6. Gametofit muda dengan selproksimal terbuka,  7. Lendir (panah) pada selproksimal. Alcian pewarnaan biru. 8. Bulat ataubulat gametofit, 9. Bulat atau bulat gametofitdengan rhizoid, 10. Rhizoid dengan lendir (panah);alcian pewarnaan biru,  11. Gametofit mudadengan cekung (panah) antheridia,  12. Gametofitmuda dengan antheridia cekung (panah), panahmenunjukkan sel opercular,  13. Bagian membujurmelalui daerah apikal gametofit dengan antheridiacekung, panah menunjukkan sel opercular dari,antheridium 

 

gambar: 4 -17. Gametophytes dan muda sporophytedari  Ophioglossum crotalophoroides. 14.Gametofit dengan dua archegonia muda (panah) dan antheridia cekung (panah),  15. Archegonia, 16.Longitudinal bagian melalui daerah apikalgametofit dengan archegonium (panah) dan,antheridia  17. Sporofit muda, panahmenunjukkanpaku fertil abortif.

 

 

gambar: (atas) Botrychum daucifolium. (bawah)Helmithostachys zeylanica

b.      Bangsa Marattiales

·         Bangsa ini hanya terdiri satu suku Marattiaceae

·         Batang pendek dan tegak

·         Daun amat besar, majemuk menyirip ganda beberapa kali

·         Tangkai daun lunak mempunyai stipula yang tebal

·         Daun fertile sama dengan daun steril

·         Sporangium berdinding tebal, tidak mempunyai annulus.

·         Bersifat homospor

·         Protalium di atas tanah mempunyai mikoriza, berwarna hijau bentuknya menyerupai talus lumut hati.

·         Meliputi 4 marga yaitu Christensenia, Angiopteris, Marattia, dan Danaea.

2.      Anak Kelas Leptosporangiatae

·         Sporangium terbentuk dari sel permukaan. Dari hasil pembelahan pertama, sel yang luar membentuk sporangium lengkap termasuk tangkai, dinding tapetum dan jaringan sporogen. Sel yang dalam tidak ikut dalam pembentukan sporangium.

·         Tumbuhan yang termasuk dalam anak kelas ini tersebar di daerah tropika, meliputi jenis-jenis paku yang berukuran hanya beberapa millimeter saja sampai paku yang berupa pohon.

·         Kebanyakan berupa terna dengan rimpang yang mendatar atau bangkit ujungnya, dan biasanya jarang bercabang.

·         Daun yang masih muda selalu tergulung, disebabkan karena sel-sel pada sisi bawah daun lebih cepat pertumbuhannya. Susunan anatomi daun sudah menyerupai daun Spermatophyta. Tulang daun bercabang-cabang dengan bermacam-macam pola.

·         Pada batang, tangkai daun, kadang sebagian daun tertutup oleh lapisan rambut yang berbentuk sisik yang disebut palea.

·         Sporangium terdapat dalam jumlah banyak di sisi bawah daun. Biasanya sporofil mempunyai bentuk yang sama dengan daun-daun yang steril, hanya pada beberapa jenis saja sporofil berbeda dengan tropofil.

·         Anak kelas Leptosporangiatae terbagi menjadi beberapa suku, yaitu:

a.      Suku Osmundaceae

·         Sporangium tidak tersusun berkelompok, tidak bertangkai, tanpa annulus, tetapi mempunyai sekelompok msel berdinding tebal yang akan retak jika sudah masak.

·         Sporangium tersebar, kadang menutupi sebagian besar permukaan daun. Indusium tidak ada, tidak terdapat sisik-sisik, tetapi pada daun yang muda seringkali terdapat rambut-rambut yang menghasilkan lender.

 

gambar: Osmunda claytoniana

b.      Suku Schizaeceae

·         Kelompok tumbuhan ini merupakan kelompok kecil tetapi sangat luas daerah penyebarannya.

·         Kebanyakan hidup pada daerah yang beriklim panas.

·         Perkembangan sporangia dalam sorus tipe simplices, yaitu sporangium di dalam sorus terjadi secara serempak.

·         Sporangium mempunyai annulus yang letaknya terminal.

·         Anggota suku ini meliputi 4 marga yaitu: Schizaea, Lygodium, Aremia, dan Mohria.

 

gambar: Schizaea pusilla

c.       Suku Gleicheniaceae

·         Kebanyakan anggotanya hidup sebagai xerofit, mempunyai rizoma.

·         Terdiri dari 2 marga, yaitu Stromatopteris dan Gleichenia.

·         Batangnya bercabang menggarpu, dan pada kebanyakan jenis daun-daunnyapun terbentuk secara menggarpu. Tetapi dikotomi daun-daun itu ternyata palsu, sebab pada ketiak percabangan batang itu terdapat suatu mata kuncup.

·         Tidak ada perbedaan antara bagian daun yang steril dan yang fertile.

·         Sporangium terdapat dalam sorus pada permukaan dorsal dari daun yang berwarna hijau. Sorus tanpa indusium dan mengandung sedikit sporangia.

·         Sporangia dalam sorus termasuk tipe simplices.

·          Struktur anatomi batang amat sederhana.

·         Gametofit biasanya mempunyai tulang di bagian tengah di kiri dan kanan tulang melebar menyerupai sayap.

 

gambar: Gleichenia pectinata

d.      Suku Matoniaceae

·         Mempunyai 2 marga yaitu Phanerosorus dan Matonia

·         Perkembangan sporangium tipe simplices, bedanya dengan suku lain adalah cara retaknya sporangium yang melintang disebabkan karena annulus letaknya membujur, dan terdapatnya indusium yang berbentuk seperti payung.

·         Mempunyai rizomayang bercabang menggarpu, dari rizoma keluar tonjolan daun ke atas yang pada ujungnya bercabang menggarpu. Percabangan menggarpu dari tangkai daun tersebut berulang-ulang sampai beberapa kali, hanya setiap kali cabang yang satu sisi saja yang keluar anak daunnya hingga bentuk daun keseluruhan menjadi seperti kipas.

·         Sporangium terkumpul dalam sorus yang bentuknya bulat. Letak sorus dekat dengan ibu tulang daun.

·         Gametofit menyerupai gametofit Gleichenia.

 

gambar: Matonia pectinata

e.       Suku Hymenophyllaceae

·         Paku ini banyak dijumpai di daerah tropika, hidup sebagai epifit, dan sangat suka akan tempat yang lembab. Tetapi ada juga yang xerofit dan hidup pada batuan bersama dengan lumut dan lichens.

·         Hanya memuat dua marga, yaitu Hymenphyllum, dan Trichomanes.

·         Daun kecil dan tipis, sering kali hanya terdiri dari 1 lapis sel. Tetapi ada juga yang berukuran lebih besar dengan tebal daun dapat 3-4 lapis sel.

·         Bentuk daun fertile sama dengan daun steril.

·         Sporangium terkumpul dlam sorus yang letaknya di tepi daun. Sorus mempunyai indusium berbentuk seperti piala atau bibir.

·         Sporangium bertangkai pendek atau tidak bertangkai, mempunyai annulus yang letaknya melintang atau serong.

·         Paku ini termasuk gradate, yaitu sporangium di dalam sorus timbulnya dari atas ke bawah (basipetal) Jumlah spora dalam tiap sporangium antara 32-420 buah.

·         Protalium berbentuk piala.

 

gambar: Hymenophyllum australe

f.       Suku Cyatheaceae

·         Anggota dari suku ini tergolong sebagai paku pohon, banyak dijumpai di daerah tropika dan sub tropika.

·         Terdiri dari 3 marga, yaitu: Alsophila, Hemitelia, dan Cyathea.

·         Batangnya kuat sehingga sering digunakan untuk bahan bangunan. Tinggi batang dapat mencapai 1,5-5 meter, diameter 25-50 cm.

·         Daun besar dan panjang, berupa daun majemuk menyirip ganda.

·          Sporangium terdapat di dalam sorus yang letaknya di bawah daun. Sorus berbentuk bola, termasuk tipe gradate. Sorus dilindungi oleh indusium atau induk.

 

gambar: Cyathea medullaris

g.      Suku Dicksoniaceae

·         Suku ini meliputi golongan paku tiang atau paku dengan rizoma yang merayap. Terdiri dari 9 marga, diantaranya: Cibotium, Dicksonia, dan Dennastaedtia.

·         Kebanyakan hidup di daerah tropika dan beberapa jenis hidup di daerah beriklim panas.

·         Rizoma besar, berguna sebagai bahan makanan karena mengandung banyak pati.

·         Pada batang dan tangkai daunnya terdapat rambut-rambut panjang dan halus yang berguna sebagai bahan pembalut dan bahan bantalan.

·         Daun yang fertile tidak berbeda dengan daun yang steril.

·         Sporangium terletak dalam sorus dan termasuk tipe gradate, kecuali Dennastaedtia sorusnya merupakan peralihan ke tipe mixtae. Tiap sorus mempunyai indusium berbentuk seperti bibir. Sporangium bertangkai dan berisi 64 spora.

h.      Suku Polypodiaceae

·         Suku ini sangat besar, memuat lebih dari 115 marga dan kira-kira 3.000 jenis.

·         Habitusnya bermacam-macam sekali.

·         Daunnya tunggal atau majemuk dengan bentuk dan ukuran yang beragam.

·         Rizoma merayap dengan ruas-ruas yang panjang, jarang memperlihatkan batang yang nyata.

·         Akar dan daunnya sering kali bersisik atau berambut.

·         Daun yang fertile sama dengan daun yang steril, meskipun ada juga yang dimorfisme.

·         Pada warga suku Polypodiaceae, sporangium terkumpul manjadi sorus. Sebelum masak, sorus tertutup oleh selaputindusium. Sporangium muncul dari tonjolan jaringan daun yang disebut reseptakulum. Dinding sporangium memiliki suatu cincin/annulus yang terdiri atas sel-sel yang menonjol keluar dengan penebalan pada dinding radial dan dinding dalam. Cincin itu meliputi punggung, ujung, sampai bagian tengah sisi perut, sedangkan bagian sisi perut yang sel-selnya tidak menebal disebut stomium. Annulus bekerja melalui mekanisme kohesi yang dapat menyebabkan terbentuknya sporangium serta terlemparnya spora melalui celah stomium.

·         Sorus bentuknya bermacam-macam, letaknya ditengah atau tepi daun, dan dapat pula pada urat-urat daun, berbentuk garis memanjang atau membulat.

·         Kadang-kadang sporangia menutupi seluruh permukaan bawah daun yang fertile, bertangkai dengan annulus yang membujur tidak sempurna. Jika masak, sporangium pecah dengan celah melintang.

·         Indusium ada atau tidak ada, bila ada melekat pada satu sisi saja atau dapat pula hanya berupa tepi daun yang melipat.

·         Semua sorus bertipe mixtae, yaitu pembentukan sporangium di dalam sorus tidak beraturan.

 

gambar: Pteridium aquilinum

 

gambar: Nephrolepis cordifolia

 

gambar: Oleandra musifolia

 

gambar: Blechnum patersonii

 

gambar: Dryopteris arguta

 

gambar: Pteris ensiformis

 

gambar: Adiantum cuneatum

 

gambar: Anogramma leptophylla

 

gambar: Anthrophyum formosanum

 

gambar: Polypodium vulgare  

3.      Anak Kelas Hydropteris

·         Berupa tumbuhan air atau tumbuhan rawa.

·         Selalu heterospor, makro dan mikrosporangium berdinding tipis, tidak berannulus, terdapat di pangkal daun pada sporokarpium yang berdinding tebal.

·         Makrosporangium menghasilkan makrosporayang nantinya tumbuh menjadi makroprotalium dengan arkegonium. Mikrosporangium menghasilkan mikrospora yang nantinya tumbuh menjadi mikroprotalium dengan anteridium.

·         Spora meliputi perisporium dengan bentuk susunan yang aneh.

·         Meliputi 2 bangsa, yaitu Marsileales dan Salviniales.

a.      Bangsa Marsileales

·         Bangsa ini meliputi segolongan kecil tumbuhan air yang hidup di paya-paya, dengan akar yang melekat di dasar atau di dalam lumpur.

·         Selalu heterospor, makro dan mikrosporangiumnya berdindin tipis dan tidak mempunyai annulus.

·         Sporangium terkumpul dalam sorus, semua sorus dalam satu sporofil terdapat dalam sporokarpium.

·         Terdiri dari satu suku yaitu Marsileaceae, dengan cirri-ciri: batangnya merayap, kemudian ke atas membentuk daun-daun dank e bawah membentuk akar-akar; daun bertangkai panjang; helaian daun berbelah empat atau dua atau tanpa helaian daun; bertangkai atau tidak; bangun ginjal atau bulat dengan dinding yang kuat.

·         Mempunyai 3 marga yaitu: Marsilea, Pilularia, dan Regnellidum.

 

gambar: Marsilea vestita

b.      Bangsa Salviniales

·         Meliputi segolongan kecil tumbuhan paku air yang hidupnya terapung bebas.

·         Heterospor, sporangium terdapat di dalam sorus dan termasuk tipe gradate. Sorus terdapat dalam sporokarpium. Tiap sporokarpium mengandung 1 sorus yang hanya membentuk mikrosporangium dan makrosporangium saja.

·         Bangsa ini dibedakan menjadi suku, yaitu Salviniaceae dan Azollaceae.

                                                    I.            Suku salviniaceae

-          Tumbuhan paku air yang mengapung bebas di permukaan air.

-          Daun berkarang, pada tiap-tiap buku terdapat 3 daun, dua di sebelah atas dan berhadapan serta merupakan alat pengapung, sedangkan daun yang ketiga tenggelam. Daun yang tenggelam itu berbuku-buku dan berbulu tebal serta mempunyai bentuk seperti akar, tetapi terdiri dari banyak sel.

-          Batang berupa rizoma, padanya terdapat saluran udara.

-          Sporokarpium terdapat pada buku-buku dari daun yang tenggelam. Jumlahnya 4-20, letaknya merupakan barisan atau tandan. Bentuk sporokarpium bulat panjang atau sedikit pipih. Dindin sporokarpium berasal dari bahan basal indusium, yang tumbuh memanjang dan melengkung menutupi sorus.

 

gambar: Salvinia natans

                                                 II.            Suku Azollaceae

-          Merupakan tumbuhan air yang mengapung bebas, tetapi ukuranya sangat kecil, lunak dan bercabang-cabang.

-          Daunnya hanya berukuran 1 mm saja, tersusun berseling dalam dua baris. Tiap daun berbelah dua, bagian atas terapung karena berisi ruang udara yang didalamnya terdapat koloniAnabaena yang dapat mengasimilasi N₂ dari udara.

-          Daun bagian bawah hanya terdiri dari  lapis sel saja dan tidak berwarna, berfungsi untuk membantu penyerapan air dan zat makanan.

-          Akar terdapat di sisi bawah.

-          Sporokarpium dibentuk pada cabang-cabang yang pendek.

-          Makrosporokarpium berbeda bentuk dan ukurannya dengan mikrosporokarpium. Mikrosporokarpium bulat dan besar, sedang makrosporokarpium bulat memanjang dan kecil.

-          Mikrospora keluar dari mikrosporangium berupa 5-8 gumpalan yang diselubungi oleh periplasmodium dinamakan masula. Tiap gumpalan berisi 8-2 mikrospora, dan pada masula tersebut terdapat semacam kait yang disebut glokidium.

-          Makrospora pada bagian atasnya membentuk alat renang yang terisi udara, sehingga bisa terapung-apung. Oleh glokidium makrospora dapat dikait hingga saling berdekatan

 

gambar: Azolla filiculoides

Daftar Pustaka

Rustaman, N dan S. Redjeki.1994. Biologi 1 untuk Sekolah Lanjutan Tingkat Pertama. Penerbit Balai Pustaka Jakarta

Smith, G.M. 1979. Cryptogamic Botany (Bryophyta and Pteridophyta). Mc Graw-Hill, Inc. New York

Tjirosoepomo, G. 1998. Taksonomi Tumbuhan: Scyzophyta, Thallophyta, Bryophyta, Pteridophyta. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta